Celulas
procariotas.
Esta pagina es un estudio de las celulas procariotas y su comparacion con las celulas eucariotas
Existen dos
clases generales de celulas:las
procariotas y las eucariotas,la
evolucion de las celulas procariotas precede a las eucariotas
en dos mil millones de años.
Las eucariotas incluyen todas las celulas
de plantas y animales y se distinguen de las celulas procariotas por su compleja estructura,especificamente las celulas
eucariotas contienen compartimientos limitados por
membranas en donde se cumple una actividad metabolica
especifica y mas importante, es la presencia de un nucleo,que
es un compartimiento limitado por una membrana donde reside el ADN.
En contraste
las celulas procariotas no
contienen compartimientos delimitados por membranas y su nombre refleja su
estatus de proto-eucariota; en
contraste con las eucariotas,las
procariotas se podrian
pensar como un saco de enzimas en donde tienen lugar las reacciones celulares.
Aun sin compartimientos limitados por membranas,las
procariotas presentan un alto grado de organizacion subcelular.La
nomenclatura para asignar el nombre a cada tipo de celula
reside en la compleja organizacion de las eucariotas por un lado y la forma simple de las procariotas por el otro,tales
diferencias se hicieron evidentes para los primeros investigadores,con
las tecnicas utilizadas se observo que ambos tipos de
celulas contienen un gran compartimiento celular
conocido como citoplasma,el cual esta rodeado
por una membrana,pero tambien
notaron compartimientos membranosos adicionales dentro del citoplasma
eucariota y la falta de los mismos en el citoplasma procairota.
Con el mejoramiento de las tecnicas microscopicas,los cientificos
encontraron distinciones adicionales entre los dos tipos de celulas,las
celulas eucariotas poseen
una estructura soporte en el sistema interno formado por una red de proteinas fibrosas llamada citoesqueleto,mientras
que las procariotas poseen un soporte estructural
primario en la pared rigida que la rodea,pero la definicion original
de ambos tipos estriba en los compartimientos.Un
compartimiento en particular sirve como definicion
distintiva entre eucariota y procariota,el nucleo,este compartimiento limitado por una membrana
y que alberga el ADN de la celula eucariota.Hay
otras distinciones en la organizacion:los procariotas no contienen ninguna membrana limitadora formando
un compartimiento y las eucariotas si,las procriotas no tienen mitocondria,lisosomas o peroxisomas.
En el siglo 20 los biologos refinaron su
conocimientos de los compartimientos de las celulas eucariotas,cada uno es una clase de organo
subcelular,de hecho cada compatimiento
es llamado organelo,albergando todos los elementos
necesarios para realizar una funcion metabolica especifica.Por ejemplo,la mitocondria genera energia
quimica para todas las actividades celulares.Las lisosomas y las peroxisomas
contienen enzimas que degradan las macromoleculas.Cada
organelo opera eficientemente porque tiene todos los
requerimientos biomoleculares para realizar un
trabajo particular.
En contraste,las procariotas carecen de organelos
membranosos y el tipico citoesqueleto
eucariota,por consiguiente las biomoleculas
se “suponen” que se dispersan en forma aleatoria a lo largo del citoplasma procatiota y que su metabolismo es ineficiente.
Todo lo contrario, las celulas procariotas realizan sus funciones biologicas
con bellisima eficiencia,por
lo que es un error suponer que ellas son un saco con moleculas
distribuidas en forma aleatoria,tiene mas sentido
suponer que aun sin compartimientos limitados por una membrana y sin citoesqueleto,las moleculas
requeridas para un particular metabolismo se agrupan juntas en areas llamadas compartimientos funcionales.La idea es similar a los
departamentos que les faltan las paredes,pero que aun
podemos identificar un lugar para preparar la comida en la que se puede ver una
cocina y otro para dormir,donde hay una cama y estos
objetos no pueden desplazarse en forma aleatoria.
Aunque los biologos pueden discernir una
arquitectura celular sofisticada,los
componentes celulares no estan deliberadamente
agrupados juntos,mas aun el medio ambiente interno es
acuoso,de manera que los compartimientos podrian concebirse como inmoviles.
De donde porvienen estos compartimientos
funcionales y como se mantienen?,estudios realizados,sugieren que los compartimientos funcionales
provienen espontaneamente como un resultado de las
propiedades intrinsecas de las mismas biomoleculas y la forma en que ellas interactuan
con el agua en el citoplasma,la especifica estructura
del agua en si misma puede influenciar en el nivel de la actividad enzimatica en este
particular micromedio.
Las
células bacteriales procariotas , son a menudo descritas como " los bolsos de enzimas,
", pero estudios más profundos revelan varios niveles de
organización subcelular.La típica
célula Escherichia coli,
mostrada en el siguiente dibujo en corte transversal y ampliada un
millón de veces, tiene varios compartimentos bien definidos. La
célula esta rodeada por dos membranas que incluyen un compartimento periplasmatico que
es usado para la captura y la clasificación de sustancias nutritivas y
desechos. En el centro de la célula, los hilos de ADN densamente
agrupados son doblados en un nucleoide compacto,
formando un compartimento flojamente definido,usado para guardar y
emplear la información genética.
El
citoplasma ocupa las partes restantes de la célula, y está lleno
de ribosomas y muchas enzimas diferentes. Los complejos de multiproteína
estan ocupados en muchas tareas. El motor flagellar gira un flagelo largo y helicoidal para propulsar
la célula por su ambiente. La ADN polimerasa copia la información genética.
Compartimientos procariotas
Hasta
la mitad del siglo 20,los cientificos no tenian muy claro la diferencia entre celulas
procariotas y eucariotas.Basados
en observaciones realizadas con microscopios de luz,ellos
clasificaron a la bacteria como una celula eucariota primitiva,con el uso del microscopio electronico,las
primeras observaciones revelaron una profunda diferencia de organizacion
entre los dos tipos de celulas,en ese momento los terminos “procariotas” y “eucariotas” comenzaron a tener un amplio uso entre los cientificos.
Los
microscopios electronicos modernos,refinaron la imagen de una celula
procariota,los biologos comprendieron
que algunas procariotas,espesificamente las bacterias
de la clase denominadas gram-negativas estan encerradas por dos membranas y entre estas dos
membranas esta el murein sacculus(PARK, J.T. (1987): The murein sacculus.
En: "Escherichia
coli and Salmonella typhimurium. Cellular and molecular biology" (2ª edición).
(F.C. Neidhart, ed.). American Society for Microbiology.
Esta imagen mas detallada de la celula procariota,se extiende a estructuras de la locomocion celular nadan en el medio con la ayuda de un organo similar a un latigo
llamado flagelo,este es movido por motores moleculares,el
flagelo rota y de esta manera propulsa a la bacteria en el medio.Todas
las partes de el flagelo,incluido el motor molecular estan compuestos de proteinas,el
motor esta fijo en la membrana citoplasmatica y
expuesto al citoplasma.Una parte de el flagelo que
conecta el motor con el filamento flagelar que sobresale a traves
del espacio periplasmatico,el murein
sacculus y la membrana externa.El
filamento flagelar esta localizado en el medio externo de la celula.Por lo tanto el flagelo,un
organelo per se,atraviesa un
numero de compartimientos:el citoplasma,la
membrana citoplasmatica (de nuevo,un
compartimento funcional),el espacio periplasmatico,la membrana externa (de nuevo,un
compartimento funcional) y el medio externo.
El
flagelo bacterial,que se
muestra en la siguiente figura, es un accesorio parecido a un azote(una fusta)
que propulsa el organismo por su ambiente. El sistema esta compuesto de partes
de proteína, incluyendo el motor molecular y el filamento sobresaliente.
Bajo
el microscopio electronico, se ven fácilmente
dos largos flagelos y numerosos pilis cortos
sobresaliendo de la bacteria Escherichia coli.
Con la excepcion del citoplasma y el espacio
periplasmatico,no hay compartimiento membranosos en
las procariotas,pero no se puede decir que no se
identifican compartimientos.Dentro de la celula,varios compartimentos distintos pueden ser descriptos,algunos de los cuales fueron evidentes en las primeras
investigaciones de los procariotas.Usando
microscopios de luz,los biologos
detectaron pequeños y altamente refractivos granulos
en el citoplasma de ciertos procariotes.Estos granulos son conocidos como cuerpos de inclucion,en los
que se guardan agregados de materiales insolubles en agua,tal
como grasas y almidones,los materiales dentro de los
cuerpos de inclucion estan
degradados en pequeños fracmentos que se
sueltan al citoplasma cuando son requeridos para dar energia
a la actividad metabolica.Los cientificos
comprenden ahora sobre la bioquimica de los cuerpos
de inclucion;entre las grasas que con frecuencia se encuentran,estan formadas por largas cadenas de acidos grasos llamados polihidroxialkanoatos(PHA).Como
muchas grasas,el PHA repele el agua naturalmente,repele el citoplasma acuoso.
Sin embargo la enzima(proteína que
producen las células vivas y que actúa como catalizador y
regulador en los procesos químicos del organismo: las enzimas son
esenciales para el metabolismo) que sintetiza PHA es soluble en agua,la cual lleva a una interesante situacion.Mientras
ellas son sintetizadas,el PHA se enlaza a la enzima y
forma un complejo,parte del cual es agua soluble y
parte no.Eventualmente,el complejo se organiza a si
mismo en esferas en el cual las enzimas solubles en agua forman una capa,aislando las moleculas
grasas insolubles en agua dentro de ella.El agua es
expelida del interior de la esfera,creando un
compartimiento interno graso libre de agua separado del citoplasma acuoso con
una enzima soluble en agua que la limita.Investigadores
del laboratorio de Alexander
Steinbüchel,en la universidad de Münster,Alemania,demostraron que los cuerpos de inclusion de PHA,maduran otras moleculas solubles en agua,incluyendo
pequenas proteinas llamadas
fasinas ,que se agregan a la capa limite,mientras mas PHA se agrega al interior del
compartimiento.
Una
gran parte del espacio interior de la celula esta
ocupado por el cromosoma bacterial,esta es una unidad
de ADN , simple,larga y circular,esta
constituye los genes esenciales de la bacteria y se encuentra en un area equivalente que sirve de nucleo
y denominada nucleoide,genes adicionales estan situados en pequenos circulos o hebras lineales de ADN,llamados
plasmideos y que se encuentran en el citoplasma.Aunque el nucleoide no
esta delimitado por una membrana,este no obstante
exhibe una organizacion estructural muy compleja.
En
la mayor parte bacteria, el cromosoma esta adjunta a la membrana citoplasmica en un punto y se diversifica desde
allí, de manera que el nucleoide da la
impresión de ser una formación de coral. Esta forma es mantenida
por las proteínas que se unen al ADN, causando que ciertas regiones sean
sumamente densas, mientras que otras lo esten menos.
Otras proteínas también estan asociadas
con el nucleoide, y esto se requiere para que se
reproduzca el ADN, regulela expresión
génica y ayude al aporte del ADN en las células hijas durante la
división celular.
Las
regiones diferentemente enrolladas dan lugar a distintos dominios dentro del
cromosoma. El cromosoma bacterial típico tiene aproximadamente 100 de
tales dominios. Es posible que estos dominios correspondan a grupos de genes
necesarios para ser expresados o reprimidos al mismo tiempo y entonces ellos
tienen una importancia funcional.
Bajo
la observacion del microscopio, el citoplasma de la
bacteria aparece uniforme, salvo el ocasional cuerpo de inclusión.
Ninguna estructura es visible que encierre biomoleculas
en un punto particular. Y aún pocas enzimas metabólicas en la celula procariota se encuentran
solas. En cambio, las enzimas que actúan juntas en una secuencia de
acontecimientos metabólicos tienden a unirse en unidades funcionales
más grandes.
Victor Norris
de la Universidad de Rouen en Francia
acuñó el término "enzoskeleton"
para describir a tal conjunto de enzimas. Existe la evidencia que sugiere que
las enzimas puedan ser puestas en orden dentro de estos complejos en la misma
secuencia en la que ellas realizan sus funciones. Esto conduciría a una
alta eficacia metabólica, como el producto de una reacción enzimatica el cual serviría inmediatamente como
sustrato para la siguiente, con muy poca pérdida de producto entre
pasos.
Un
ejemplo bien documentado es el complejo de multiproteína
llamado celulosoma(cellulosome)
encontrado en la superficie de la bacteria clostridium
thermocellum. Este complejo permite a la bacteria
adherirse y degradar la celulosa, el polímero principal encontrado en la
pared celular y en los tallos leñosos de plantas. En condiciones donde
el oxígeno es escaso, como en los sedimentos de los lagos, la bacteria clostridium puede obtener energía degradando la
celulosa y otros polímeros biológicos de plantas descompuestas.
El
celulosoma incluye más de 14 enzimas que
realizan la degradacion y se denominan celulasas(cellulases) unidos
juntos a la estructura proteica(conocido como CipA),
que es fijado a la superficie de la célula bacterial.
El
nucleoide, el flagelo y el celulosoma
proporciona ejemplos de asociaciones de muchas diferentes especies de
proteínas, algo del cual es estructural y algo es catalítico.
Otros conjuntos de proteínas que son constituidos por grandes
números de unidades similares pueden ser encontrados dentro del
citoplasma. Uno de estos es el proteasoma, esta
estructura en forma de barril, esta compuesta de enzimas digestivas, que
degradan las proteínas en sus partes constituyentes.
Varias
formas de bacteria han desarrollado enzimas para atacar y degradar la celulosa,
un resistente y casi indigerible polímero de
la glucosa simple de azúcar que da a la madera y a las paredes celulares
de planta su rigidez. En la bacteria Clostridium thermocellum, estas enzimas forman un complejo enorme,
llamado celulosoma, que esta unido a la superficie de
la célula. Este esta compuesto de una proteína grande, mostrada
en la siguiente figura en rojo, que arregla muchas proteínas digestivas celulasa, mostradas aquí en matices de naranja, como
cuentas sobre una cuerda. En la ilustración, las fibras de celulosa son
mostradas en lo alto, y la célula aparece en el corte transversal
inferior.
Respuesta al agua
La
noción que las enzimas podrían ser agrupadas en compartimentos
definidos funcionalmente ha inducido a explorar otros tipos de organizaciónes. En particular, en estudiar como los microambientes del citoplasma acuoso afectan la
organización de la enzima, en particular en la interacción entre
las enzimas y el agua en el citoplasma, ya que se cree que esta
interacción tiene importancia extrema en la definición de otro
tipo de compartimento funcional.
En
la célula viva, los sistemas enzimaticos
tienen que actuar en un citoplasma repleto de proteínas y otros
compuestos, la actividad enzimatica sólo es
posible cuando las enzimas son mantenidas a una distancias
definidas de otras macromoléculas y esto sólo es posible
en un citoplasma estructurado. Estudios sugieren que el agua en si misma sea
una parte importante de esta estructura. En 1984 James Clegg
en la Scripps Institution of Oceanography, La Jolla,
California escribió, " en prácticamente todas las
interacciones, las macromoléculas participantes primero 'ven' el uno al
otro por sus estructuras de agua. "
En
otras palabras, el comportamiento de enzimas , la
velocidad y la eficacia con la que ellos realizan sus funciones y la naturaleza
de sus interacciones , es inflluenciada por ambiente
acuoso en el que ellas funcionan. Esto puede parecer una declaración
trivial, porque todos los agentes que estan disueltos
o suspendidos en el agua puede modificar las actividades enzimaticas.
Las sales, aminoácidos, proteínas y solventes orgánicos
pueden cambiar la estabilidad y la actividad de las enzimas. Lo que es menos
evidente es que aquellos componentes disueltos puede
influir en las enzimas indirectamente cambiando la estructura real del
agua que rodea las enzimas.
Micelas
invertidas
El
agua puede existir en varios estados. Puede ser un sólido o un
líquido, por ejemplo. Pero aún el agua líquida puede tomar
varias formas. Esto es evidente en las micelas ,que esta formada cuando el agua rodea una esfera de
moléculas anfifilica. Estos son
moléculas en las que un extremo es soluble en agua, mientras el otro es
insoluble en agua.Para formar una micela,las cabezas solubles en agua de la molecula anfifilica hace contacto
con el agua,mientras que la cola insoluble en agua estan plegados para adentro.
Una micela invertida es justo lo opuesto.El agua es retenida dentro de una esfera de la molecula anfifilica.Un modelo de
la estructura celular del agua fue desarrollado por Philippa Wiggins de la University of Auckland en Nueva Zelandia,que nos ayuda a entender el papel del agua en una micela invertida.
Las proteínas y otras moléculas cargadas
teóricamente pueden afectar el arreglo de las moléculas de agua
en el citoplasma. En comparación con moléculas libres del agua
(dibujo superior), las moléculas de agua cercanas a la superficie polar
"cargada",estan
mas cerca el una del otra (dibujo del medio). Las moléculas en este agua supuesta densa, generalmente forman menos uniones
de hidrógeno que en el agua libre. Para compensar los efectos de agua
densa, algunas moléculas de agua son puestas en orden en una
configuración que es en realidad menos densa que el agua libre (dibujo
inferior). Estas moléculas forman muchas uniones de hidrógeno, y
la estructura se parece a la del hielo. Estas estructuras son adaptadas del
modelo desarrollado por Philippa Wiggins
de la Universidad de Auckland en Nueva Zelandia.
Según
el tamaño de la micela invertida y la
posición de las moléculas de agua dentro de ella, el agua exhibe
al menos dos estructuras. El agua que está cerca de la periferia de la micela, en contacto directo con las moléculas de la
barrera (llamadas surfactantes), difiere del
agua que esta más cerca el centro de la micela
invertida. Y ambas estructuras se diferencian del agua químicamente pura
y libre.
Las moleculas de agua cercanas a los surfactantes en la capa limite son menos libres de moverse
y estan mas densamente empaquetadas que las moleculas en el agua libre.Las moleculas de agua densamente empaquetadas son probablemente
menos propensas en formar uniones de hidrogeno con las moleculas
de agua vecinas que las moleculas en el agua libre.
Al
contrario, el agua más alejada del límite surfactante
esta menos densamente empaquetada que el agua libre .El agua de baja densidad desbalancea los efectos del agua de alta densidad y llevan
a todo el sistema al equilibrio termodinámico. El agua de baja densidad
forma un número mayor de uniones de hidrógeno que el agua pura.
El agua sumamente unida de baja densidad causa una red regular de
moléculas de agua, parecida al enrejado molecular del hielo.
Además del mantenimiento de una estructura regular, el agua de baja
densidad esta eléctricamente menos cargada, menos reactiva y más
viscosa que el agua comun.
Las
micelas son formadas por las moléculas anfifilicas,es decir
moléculas que contienen una parte soluble en agua (por lo general
polares) y otra insoluble. Cuando estan en un ambiente
acuoso, ciertas moléculas anfifilicas se
arreglan en un orden tal que las cabezas polares se ponen en contacto con el
medio acuoso, y las colas insolubles en agua estan
metidas para adentro en el compartimento, lejos de el
agua. Una teoría propone que la capa de agua el más cercana a las
cabezas polares sea el agua densa, seguida por una capa de agua menos densa y
finalmente esta el agua libre.
En
las células vivas, todos los compartimentos celulares y sistemas
macromoleculares afectan la estructura del agua y crean un marco de baja
y alta densidad en el agua. Esto introduce alguna heterogeneidad en el
citoplasma. Así las estructuras de agua son partes importantes de la compartimentalización celular. La estructura de agua
en un área del citoplasma determina las propiedades físicas de un
compartimento y de este modo influye en la actividad
de las enzimas en aquella área.
Es
posible medir la frecuencia vibrational de las
proteínas disueltas en el agua de baja densidad, usando el sistema de la
micela invertida. En este sistema de proteínas
rodeadas por el agua de baja densidad , experimentan
una disminución en la frecuencia vibracional
comparada con proteínas disueltas en el agua libre. La frecuencia vibracional influye en la actividad de la reacción enzimatica. Por ejemplo, bajando la frecuencia vibracional de una enzima puede cambiar hacia arriba la
temperatura en la que la enzima alcanza su tasa óptima de
reacción.
El
sistema de micela invertida ha permitido obtener
algunos aspectos adicionales entre la relación de la actividad de la
enzima y la estructura del agua. La configuración experimental es
bastante simple. La micela invertida se
formará espontáneamente cuando se suministra experimentalmente
las apropiadas, proporciones de agua, surfactantes y
el solvente. Se puede cambiar el tamaño de la micela
invertida variando la concentración de agua, y podemos añadir
enzimas y otros compuestos solubles en agua al compartimento
interno acuoso, antes de que se alcance las condiciones que intentamos
estudiar.
La
estructura del agua puede influir en los comportamientos de proteínas y
enzimas. Esto puede ser probado en las micelas
invertidas. Estos compartimentos incluyen, más bien que excluyen, el
agua. Las moléculas anfifilicas forman en su
límite externo tal que las cabezas polares hacen contacto con el agua
interior, mientras las colas insolubles en agua se proyectan en el medio,como se ve en la siguiente
figura, que es un solvente orgánico sin carga. En esta
configuración de capas de agua densas y menos densas se forman dentro
del compartimento. Las enzimas colocadas dentro de
las micelas invertidas muestran actividades similares
a aquella dentro de células vivas.
En
estudios, se variaron el tamaño de las micelas
invertidas y se descubieron que todas las enzimas que
se probaron alcanzan su eficacia óptima cuando la micela
invertida tiene un tamaño particular. De modo bastante interesante,
aquel tamaño corresponde aproximadamente a las dimensiones de los
espacios llenos de agua, como el periplasma,
encontrado en el promedio de las procariotas.
Además, las propiedades fisico químicas
de la superficie proporcionada por las estructuras del surfactante
se parecen a las propiedades superficiales de macromoléculas en la
célula viva.
Por
lo que parece razonable que el agua dentro de estas estructuras asume una
colección similar a lo visto en micelas
invertidas. Considerando que las micelas invirtidas imitan las condiciones reales dentro de la
célula procariota,se
concluye que la mayor parte de las enzimas se han desarrollado para funcionar
mejor dentro de una estructura particular de agua.
En este momento, se considera los modos de ampliar los estudios de la
estructura del agua en la célula viva. En posibles experimentos, no
sería sorprendente en descubrir que las enzimas son colocadas dentro de
las procariotas en sitios activos donde la estructura
del agua promueve la actividad óptima. El nivel de actividades enzimatica que se mide dentro de las micelas
inversas bien puede reflejar el nivel verdadero de actividad dentro de la
célula viva. Estos niveles de actividad no pueden ser observados en
condiciones que promueven las estructuras inadecuadas de agua.
Eduardo
Ghershman
, 29.9.2006
enlaces a
Funcionamiento del
ADN, la historia de su descubrimiento e identificación.
Este documento
estudia el tema del ADN, que
es la abreviatura del ácido desoxirribonucleico (en
inglés DNA Deoxyribonucleic Acid). Es el principal componente del material
genético de los organismos, componente químico primario de los
cromosomas y el material en el que los genes están codificados.
El estudio comienza
analizando el tema en una forma fácil de entender y va luego
profundizando en la materia.
