Celulas procariotas.
Esta pagina es un estudio de las celulas
procariotas y su comparacion con las celulas eucariotas
Existen dos
clases generales de celulas:las procariotas y las
eucariotas,la evolucion de las celulas procariotas precede a las
eucariotas en dos mil millones de años.
Las eucariotas
incluyen todas las celulas de plantas y animales y se distinguen de las celulas
procariotas por su compleja estructura,especificamente las celulas eucariotas
contienen compartimientos limitados por membranas en donde se cumple una
actividad metabolica especifica y mas importante, es la presencia de un
nucleo,que es un compartimiento limitado por una membrana donde reside el ADN.
En contraste
las celulas procariotas no contienen compartimientos delimitados por membranas
y su nombre refleja su estatus de proto-eucariota; en contraste con las
eucariotas,las procariotas se podrian pensar como un saco de enzimas en donde
tienen lugar las reacciones celulares.
Aun sin compartimientos limitados por membranas,las procariotas
presentan un alto grado de organizacion subcelular.La nomenclatura para asignar
el nombre a cada tipo de celula reside en la compleja organizacion de las
eucariotas por un lado y la forma simple de las procariotas por el otro,tales
diferencias se hicieron evidentes para los primeros investigadores,con las
tecnicas utilizadas se observo que ambos tipos de celulas contienen un gran
compartimiento celular conocido como citoplasma,el cual esta rodeado por
una membrana,pero tambien notaron compartimientos membranosos
adicionales dentro del citoplasma eucariota y la falta de los mismos en el
citoplasma procairota.
Con el mejoramiento de las tecnicas microscopicas,los cientificos
encontraron distinciones adicionales entre los dos tipos de celulas,las celulas
eucariotas poseen una estructura soporte en el sistema interno formado por una
red de proteinas fibrosas llamada citoesqueleto,mientras que las
procariotas poseen un soporte estructural primario en la pared rigida que la
rodea,pero la definicion original de ambos tipos estriba en los
compartimientos.Un compartimiento en particular sirve como definicion
distintiva entre eucariota y procariota,el nucleo,este compartimiento
limitado por una membrana y que alberga el ADN de la celula eucariota.Hay otras
distinciones en la organizacion:los procariotas no contienen ninguna membrana
limitadora formando un compartimiento y las eucariotas si,las procriotas no
tienen mitocondria,lisosomas o peroxisomas.
En el siglo 20 los biologos refinaron su conocimientos de los
compartimientos de las celulas eucariotas,cada uno es una clase de organo
subcelular,de hecho cada compatimiento es llamado organelo,albergando todos los
elementos necesarios para realizar una funcion metabolica especifica.Por
ejemplo,la mitocondria genera energia quimica para todas las actividades
celulares.Las lisosomas y las peroxisomas contienen enzimas que degradan las
macromoleculas.Cada organelo opera eficientemente porque tiene todos los
requerimientos biomoleculares para realizar un trabajo particular.
En contraste,las procariotas carecen de organelos membranosos y el
tipico citoesqueleto eucariota,por consiguiente las biomoleculas se “suponen”
que se dispersan en forma aleatoria a lo largo del citoplasma procatiota y que
su metabolismo es ineficiente.
Todo lo contrario, las celulas procariotas realizan sus funciones
biologicas con bellisima eficiencia,por lo que es un error suponer que ellas
son un saco con moleculas distribuidas en forma aleatoria,tiene mas sentido
suponer que aun sin compartimientos limitados por una membrana y sin
citoesqueleto,las moleculas requeridas para un particular metabolismo se
agrupan juntas en areas llamadas compartimientos funcionales.La idea es
similar a los departamentos que les faltan las paredes,pero que aun podemos
identificar un lugar para preparar la comida en la que se puede ver una cocina
y otro para dormir,donde hay una cama y estos objetos no pueden desplazarse en
forma aleatoria.
Aunque los biologos pueden discernir una arquitectura celular
sofisticada,los componentes celulares no estan deliberadamente agrupados
juntos,mas aun el medio ambiente interno es acuoso,de manera que los
compartimientos podrian concebirse como inmoviles.
De donde porvienen estos compartimientos funcionales y como se
mantienen?,estudios realizados,sugieren que los compartimientos funcionales
provienen espontaneamente como un resultado de las propiedades intrinsecas de
las mismas biomoleculas y la forma en que ellas interactuan con el agua en el
citoplasma,la especifica estructura del agua en si misma puede influenciar en
el nivel de la actividad enzimatica en este
particular micromedio.
Las
células bacteriales procariotas , son a menudo descritas como " los
bolsos de enzimas, ", pero estudios más profundos revelan varios niveles
de organización subcelular.La típica célula Escherichia coli, mostrada
en el siguiente dibujo en corte transversal y ampliada un millón de veces,
tiene varios compartimentos bien definidos. La célula esta rodeada por dos
membranas que incluyen un compartimento periplasmatico que es usado para la
captura y la clasificación de sustancias nutritivas y desechos. En el centro de
la célula, los hilos de ADN densamente agrupados son doblados en un nucleoide
compacto, formando un compartimento flojamente definido,usado para guardar y
emplear la información genética.
El
citoplasma ocupa las partes restantes de la célula, y está lleno de ribosomas y
muchas enzimas diferentes. Los complejos de multiproteína estan ocupados en
muchas tareas. El motor flagellar gira un flagelo largo y helicoidal para
propulsar la célula por su ambiente. La ADN polimerasa copia la información
genética.
Compartimientos
procariotas
Hasta
la mitad del siglo 20,los cientificos no tenian muy claro la diferencia entre celulas
procariotas y eucariotas.Basados en observaciones realizadas con microscopios
de luz,ellos clasificaron a la bacteria como una celula eucariota primitiva,con
el uso del microscopio electronico,las primeras observaciones revelaron una
profunda diferencia de organizacion entre los dos tipos de celulas,en ese
momento los terminos “procariotas” y “eucariotas” comenzaron a tener un amplio
uso entre los cientificos.
Los
microscopios electronicos modernos,refinaron la imagen de una celula
procariota,los biologos comprendieron que algunas procariotas,espesificamente
las bacterias de la clase denominadas gram-negativas estan encerradas por dos
membranas y entre estas dos membranas esta el murein
sacculus(PARK, J.T. (1987): The
murein sacculus. En: "Escherichia coli and Salmonella
typhimurium. Cellular and molecular biology" (2ª edición). (F.C.
Neidhart, ed.). American Society for Microbiology.
Esta imagen mas detallada de la celula procariota,se extiende a
estructuras de la locomocion celular nadan en el medio con la ayuda de un
organo similar a un latigo llamado flagelo,este es movido por motores
moleculares,el flagelo rota y de esta manera propulsa a la bacteria en el
medio.Todas las partes de el flagelo,incluido el motor molecular estan
compuestos de proteinas,el motor esta fijo en la membrana citoplasmatica y
expuesto al citoplasma.Una parte de el flagelo que conecta el motor con el
filamento flagelar que sobresale a traves del espacio periplasmatico,el murein
sacculus y la membrana externa.El filamento flagelar esta localizado en el
medio externo de la celula.Por lo tanto el flagelo,un organelo per se,atraviesa
un numero de compartimientos:el citoplasma,la membrana citoplasmatica (de
nuevo,un compartimento funcional),el espacio periplasmatico,la membrana externa
(de nuevo,un compartimento funcional) y el medio externo.
El
flagelo bacterial,que se muestra en la siguiente figura, es un accesorio
parecido a un azote(una fusta) que propulsa el organismo por su ambiente. El
sistema esta compuesto de partes de proteína, incluyendo el motor molecular y
el filamento sobresaliente.
Bajo
el microscopio electronico, se ven fácilmente dos largos flagelos y numerosos pilis
cortos sobresaliendo de la bacteria Escherichia coli.
Con la excepcion del citoplasma y el espacio periplasmatico,no hay
compartimiento membranosos en las procariotas,pero no se puede decir que no se
identifican compartimientos.Dentro de la celula,varios compartimentos distintos
pueden ser descriptos,algunos de los cuales fueron evidentes en las primeras
investigaciones de los procariotas.Usando microscopios de luz,los biologos
detectaron pequeños y altamente refractivos granulos en el citoplasma de
ciertos procariotes.Estos granulos son conocidos como cuerpos de inclucion,en
los que se guardan agregados de materiales insolubles en agua,tal como grasas y
almidones,los materiales dentro de los cuerpos de inclucion estan degradados en
pequeños fracmentos que se sueltan al citoplasma cuando son requeridos para dar
energia a la actividad metabolica.Los cientificos comprenden ahora sobre la
bioquimica de los cuerpos de inclucion;entre las grasas que con frecuencia se
encuentran,estan formadas por largas cadenas de acidos grasos llamados
polihidroxialkanoatos(PHA).Como muchas grasas,el PHA repele el agua
naturalmente,repele el citoplasma acuoso.
Sin embargo la enzima(proteína que producen las
células vivas y que actúa como catalizador y regulador en los procesos químicos
del organismo: las enzimas son esenciales para el metabolismo) que sintetiza
PHA es soluble en agua,la cual lleva a una interesante situacion.Mientras ellas
son sintetizadas,el PHA se enlaza a la enzima y forma un complejo,parte del
cual es agua soluble y parte no.Eventualmente,el complejo se organiza a si
mismo en esferas en el cual las enzimas solubles en agua forman una
capa,aislando las moleculas grasas insolubles en agua dentro de ella.El agua es
expelida del interior de la esfera,creando un compartimiento interno graso
libre de agua separado del citoplasma acuoso con una enzima soluble en agua que
la limita.Investigadores del laboratorio de Alexander Steinbüchel,en la universidad de
Münster,Alemania,demostraron que los cuerpos de inclusion de PHA,maduran
otras moleculas solubles en agua,incluyendo pequenas proteinas llamadas fasinas
,que se agregan a la capa limite,mientras mas PHA se agrega al interior del
compartimiento.
Una
gran parte del espacio interior de la celula esta ocupado por el cromosoma
bacterial,esta es una unidad de ADN , simple,larga y circular,esta constituye
los genes esenciales de la bacteria y se encuentra en un area equivalente que
sirve de nucleo y denominada nucleoide,genes adicionales estan situados en pequenos circulos o
hebras lineales de ADN,llamados plasmideos y que se encuentran en el
citoplasma.Aunque el nucleoide no esta delimitado por una membrana,este no
obstante exhibe una organizacion estructural muy compleja.
En
la mayor parte bacteria, el cromosoma esta adjunta a la membrana citoplasmica
en un punto y se diversifica desde allí, de manera que el nucleoide da la
impresión de ser una formación de coral. Esta forma es mantenida por las
proteínas que se unen al ADN, causando que ciertas regiones sean sumamente
densas, mientras que otras lo esten menos. Otras proteínas también estan
asociadas con el nucleoide, y esto se requiere para que se reproduzca el ADN,
regulela expresión génica y ayude al aporte del ADN en las células hijas
durante la división celular.
Las
regiones diferentemente enrolladas dan lugar a distintos dominios dentro del
cromosoma. El cromosoma bacterial típico tiene aproximadamente 100 de tales
dominios. Es posible que estos dominios correspondan a grupos de genes
necesarios para ser expresados o reprimidos al mismo tiempo y entonces ellos
tienen una importancia funcional.
Bajo
la observacion del microscopio, el citoplasma de la bacteria aparece uniforme,
salvo el ocasional cuerpo de inclusión. Ninguna estructura es visible que
encierre biomoleculas en un punto particular. Y aún pocas enzimas metabólicas
en la celula procariota se encuentran solas. En cambio, las enzimas que actúan
juntas en una secuencia de acontecimientos metabólicos tienden a unirse en
unidades funcionales más grandes.
Victor
Norris de la Universidad de Rouen en Francia acuñó el término
"enzoskeleton" para describir a tal conjunto de enzimas. Existe la
evidencia que sugiere que las enzimas puedan ser puestas en orden dentro de
estos complejos en la misma secuencia en la que ellas realizan sus funciones.
Esto conduciría a una alta eficacia metabólica, como el producto de una
reacción enzimatica el cual serviría inmediatamente como sustrato para la
siguiente, con muy poca pérdida de producto entre pasos.
Un
ejemplo bien documentado es el complejo de multiproteína llamado celulosoma(cellulosome)
encontrado en la superficie de la bacteria clostridium thermocellum.
Este complejo permite a la bacteria adherirse y degradar la celulosa, el
polímero principal encontrado en la pared celular y en los tallos leñosos de
plantas. En condiciones donde el oxígeno es escaso, como en los sedimentos de
los lagos, la bacteria clostridium puede obtener energía degradando la celulosa
y otros polímeros biológicos de plantas descompuestas.
El
celulosoma incluye más de 14 enzimas que realizan la degradacion y se denominan
celulasas(cellulases)
unidos juntos a la estructura proteica(conocido como CipA), que es
fijado a la superficie de la célula bacterial.
El
nucleoide, el flagelo y el celulosoma proporciona ejemplos de asociaciones de
muchas diferentes especies de proteínas, algo del cual es estructural y algo es
catalítico. Otros conjuntos de proteínas que son constituidos por grandes
números de unidades similares pueden ser encontrados dentro del citoplasma. Uno
de estos es el proteasoma, esta estructura en forma de barril, esta compuesta
de enzimas digestivas, que degradan las proteínas en sus partes constituyentes.
Varias
formas de bacteria han desarrollado enzimas para atacar y degradar la celulosa,
un resistente y casi indigerible polímero de la glucosa simple de azúcar que da
a la madera y a las paredes celulares de planta su rigidez. En la bacteria
Clostridium thermocellum, estas enzimas forman un complejo enorme, llamado
celulosoma, que esta unido a la superficie de la célula. Este esta compuesto de
una proteína grande, mostrada en la siguiente figura en rojo, que arregla
muchas proteínas digestivas celulasa, mostradas aquí en matices de naranja,
como cuentas sobre una cuerda. En la ilustración, las fibras de celulosa son
mostradas en lo alto, y la célula aparece en el corte transversal inferior.
Respuesta al agua
La
noción que las enzimas podrían ser agrupadas en compartimentos definidos
funcionalmente ha inducido a explorar otros tipos de organizaciónes. En
particular, en estudiar como los microambientes del citoplasma acuoso afectan
la organización de la enzima, en particular en la interacción entre las enzimas
y el agua en el citoplasma, ya que se cree que esta interacción tiene
importancia extrema en la definición de otro tipo de compartimento funcional.
En
la célula viva, los sistemas enzimaticos tienen que actuar en un citoplasma
repleto de proteínas y otros compuestos, la actividad enzimatica sólo es
posible cuando las enzimas son mantenidas a una distancias definidas de otras
macromoléculas y esto sólo es posible en un citoplasma estructurado. Estudios
sugieren que el agua en si misma sea una parte importante de esta estructura.
En 1984 James Clegg en la Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, California
escribió, " en prácticamente todas las interacciones, las macromoléculas
participantes primero 'ven' el uno al otro por sus estructuras de agua. "
En
otras palabras, el comportamiento de enzimas , la velocidad y la eficacia con
la que ellos realizan sus funciones y la naturaleza de sus interacciones , es
inflluenciada por ambiente acuoso en el que ellas funcionan. Esto puede parecer
una declaración trivial, porque todos los agentes que estan disueltos o
suspendidos en el agua puede modificar las actividades enzimaticas. Las sales,
aminoácidos, proteínas y solventes orgánicos pueden cambiar la estabilidad y la
actividad de las enzimas. Lo que es menos evidente es que aquellos componentes
disueltos puede influir en las enzimas indirectamente cambiando la
estructura real del agua que rodea las enzimas.
Micelas invertidas
El
agua puede existir en varios estados. Puede ser un sólido o un líquido, por
ejemplo. Pero aún el agua líquida puede tomar varias formas. Esto es evidente
en las micelas ,que esta formada cuando el agua rodea una esfera de moléculas
anfifilica. Estos son moléculas en las que un extremo es soluble en agua,
mientras el otro es insoluble en agua.Para formar una micela,las cabezas
solubles en agua de la molecula anfifilica hace contacto con el agua,mientras
que la cola insoluble en agua estan plegados para adentro.
Una micela invertida es justo lo opuesto.El agua es retenida dentro de
una esfera de la molecula anfifilica.Un modelo de la estructura celular del
agua fue desarrollado por Philippa Wiggins de la University of Auckland en
Nueva Zelandia,que nos ayuda a entender el papel del agua en una micela
invertida.
Las proteínas y otras moléculas cargadas teóricamente pueden afectar
el arreglo de las moléculas de agua en el citoplasma. En comparación con
moléculas libres del agua (dibujo superior), las moléculas de agua cercanas a
la superficie polar "cargada",estan mas cerca el una del otra (dibujo
del medio). Las moléculas en este agua supuesta densa, generalmente forman
menos uniones de hidrógeno que en el agua libre. Para compensar los efectos de
agua densa, algunas moléculas de agua son puestas en orden en una configuración
que es en realidad menos densa que el agua libre (dibujo inferior). Estas
moléculas forman muchas uniones de hidrógeno, y la estructura se parece a la
del hielo. Estas estructuras son adaptadas del modelo desarrollado por Philippa
Wiggins de la Universidad de Auckland en Nueva Zelandia.
Según
el tamaño de la micela invertida y la posición de las moléculas de agua dentro
de ella, el agua exhibe al menos dos estructuras. El agua que está cerca de la
periferia de la micela, en contacto directo con las moléculas de la barrera
(llamadas surfactantes), difiere del agua que esta más cerca el centro
de la micela invertida. Y ambas estructuras se diferencian del agua
químicamente pura y libre.
Las moleculas de agua cercanas a los surfactantes en la capa limite
son menos libres de moverse y estan mas densamente empaquetadas que las
moleculas en el agua libre.Las moleculas de agua densamente empaquetadas son
probablemente menos propensas en formar uniones de hidrogeno con las moleculas
de agua vecinas que las moleculas en el agua libre.
Al
contrario, el agua más alejada del límite surfactante esta menos densamente
empaquetada que el agua libre .El agua de baja densidad desbalancea los efectos
del agua de alta densidad y llevan a todo el sistema al equilibrio
termodinámico. El agua de baja densidad forma un número mayor de uniones de
hidrógeno que el agua pura. El agua sumamente unida de baja densidad causa una
red regular de moléculas de agua, parecida al enrejado molecular del hielo.
Además del mantenimiento de una estructura regular, el agua de baja densidad
esta eléctricamente menos cargada, menos reactiva y más viscosa que el agua
comun.
Las
micelas son formadas por las moléculas anfifilicas,es decir moléculas que
contienen una parte soluble en agua (por lo general polares) y otra insoluble.
Cuando estan en un ambiente acuoso, ciertas moléculas anfifilicas se arreglan
en un orden tal que las cabezas polares se ponen en contacto con el medio
acuoso, y las colas insolubles en agua estan metidas para adentro en el
compartimento, lejos de el agua. Una teoría propone que la capa de agua el más
cercana a las cabezas polares sea el agua densa, seguida por una capa de agua
menos densa y finalmente esta el agua libre.
En
las células vivas, todos los compartimentos celulares y sistemas
macromoleculares afectan la estructura del agua y crean un marco de baja
y alta densidad en el agua. Esto introduce alguna heterogeneidad en el
citoplasma. Así las estructuras de agua son partes importantes de la
compartimentalización celular. La estructura de agua en un área del citoplasma
determina las propiedades físicas de un compartimento y de este modo influye en
la actividad de las enzimas en aquella área.
Es
posible medir la frecuencia vibrational de las proteínas disueltas en el agua
de baja densidad, usando el sistema de la micela invertida. En este sistema de
proteínas rodeadas por el agua de baja densidad , experimentan una disminución
en la frecuencia vibracional comparada con proteínas disueltas en el agua
libre. La frecuencia vibracional influye en la actividad de la reacción
enzimatica. Por ejemplo, bajando la frecuencia vibracional de una enzima puede
cambiar hacia arriba la temperatura en la que la enzima alcanza su tasa óptima
de reacción.
El
sistema de micela invertida ha permitido obtener algunos aspectos adicionales
entre la relación de la actividad de la enzima y la estructura del agua. La
configuración experimental es bastante simple. La micela invertida se formará
espontáneamente cuando se suministra experimentalmente las apropiadas,
proporciones de agua, surfactantes y el solvente. Se puede cambiar el tamaño de
la micela invertida variando la concentración de agua, y podemos añadir enzimas
y otros compuestos solubles en agua al compartimento interno acuoso, antes de
que se alcance las condiciones que intentamos estudiar.
La
estructura del agua puede influir en los comportamientos de proteínas y
enzimas. Esto puede ser probado en las micelas invertidas. Estos compartimentos
incluyen, más bien que excluyen, el agua. Las moléculas anfifilicas forman en
su límite externo tal que las cabezas polares hacen contacto con el agua
interior, mientras las colas insolubles en agua se proyectan en el medio,como
se ve en la siguiente figura, que es un solvente orgánico sin carga. En esta
configuración de capas de agua densas y menos densas se forman dentro del
compartimento. Las enzimas colocadas dentro de las micelas invertidas muestran
actividades similares a aquella dentro de células vivas.
En
estudios, se variaron el tamaño de las micelas invertidas y se descubieron que
todas las enzimas que se probaron alcanzan su eficacia óptima cuando la micela invertida
tiene un tamaño particular. De modo bastante interesante, aquel tamaño
corresponde aproximadamente a las dimensiones de los espacios llenos de agua,
como el periplasma, encontrado en el promedio de las procariotas. Además, las
propiedades fisico químicas de la superficie proporcionada por las estructuras
del surfactante se parecen a las propiedades superficiales de macromoléculas en
la célula viva.
Por
lo que parece razonable que el agua dentro de estas estructuras asume una
colección similar a lo visto en micelas invertidas. Considerando que las
micelas invirtidas imitan las condiciones reales dentro de la célula
procariota,se concluye que la mayor parte de las enzimas se han desarrollado
para funcionar mejor dentro de una estructura particular de agua.
En este momento, se considera los modos de ampliar los estudios de la
estructura del agua en la célula viva. En posibles experimentos, no sería
sorprendente en descubrir que las enzimas son colocadas dentro de las procariotas
en sitios activos donde la estructura del agua promueve la actividad óptima. El
nivel de actividades enzimatica que se mide dentro de las micelas inversas bien
puede reflejar el nivel verdadero de actividad dentro de la célula viva. Estos
niveles de actividad no pueden ser observados en condiciones que promueven las
estructuras inadecuadas de agua.
Eduardo Ghershman ,
29.9.2006
enlaces a
Funcionamiento del
ADN, la historia de su descubrimiento e identificación.
Este documento
estudia el tema del ADN, que
es la abreviatura del ácido desoxirribonucleico (en inglés
DNA Deoxyribonucleic Acid). Es el principal componente del
material genético de los organismos, componente químico primario de los
cromosomas y el material en el que los genes están codificados.
El estudio comienza
analizando el tema en una forma fácil de entender y va luego profundizando en
la materia.
