CIENCIA

Celulas procariotas.

Esta pagina es un estudio de las celulas procariotas y su comparacion con las celulas eucariotas,los componentes del citoplasma procariota,los conceptos de compartimientos funcionales y micela invertida.

 

Existen dos clases generales de celulas:las procariotas y las eucariotas,la evolucion de las celulas procariotas precede a las eucariotas en dos mil millones de años.

 

 

Las eucariotas incluyen todas las celulas de plantas y animales y se distinguen de las celulas procariotas por su compleja estructura,especificamente las celulas eucariotas contienen compartimientos limitados por membranas en donde se cumple una actividad metabolica especifica y mas importante, es la presencia de un nucleo,que es un compartimiento limitado por una membrana donde reside el ADN.

En contraste las celulas procariotas no contienen compartimientos delimitados por membranas y su nombre refleja su estatus de proto-eucariota; en contraste con las eucariotas,las procariotas se podrian pensar como un saco de enzimas en donde tienen lugar las reacciones celulares.

 

Aun sin compartimientos limitados por membranas,las procariotas presentan un alto grado de organizacion subcelular.La nomenclatura para asignar el nombre a cada tipo de celula reside en la compleja organizacion de las eucariotas por un lado y la forma simple de las procariotas por el otro,tales diferencias se hicieron evidentes para los primeros investigadores,con las tecnicas utilizadas se observo que ambos tipos de celulas contienen un gran compartimiento celular conocido como citoplasma,el cual esta rodeado por una membrana,pero tambien notaron compartimientos membranosos adicionales dentro del citoplasma eucariota y la falta de los mismos en el citoplasma procairota.

Con el mejoramiento de las tecnicas microscopicas,los cientificos encontraron distinciones adicionales entre los dos tipos de celulas,las celulas eucariotas poseen una estructura soporte en el sistema interno formado por una red de proteinas fibrosas llamada citoesqueleto,mientras que las procariotas poseen un soporte estructural primario en la pared rigida que la rodea,pero la definicion original de ambos tipos estriba en los compartimientos.Un compartimiento en particular sirve como definicion distintiva entre eucariota y procariota,el nucleo,este compartimiento limitado por una membrana y que alberga el ADN de la celula eucariota.Hay otras distinciones en la organizacion:los procariotas no contienen ninguna membrana limitadora formando un compartimiento y las eucariotas si,las procriotas no tienen mitocondria,lisosomas o peroxisomas.

En el siglo 20 los biologos refinaron su conocimientos de los compartimientos de las celulas eucariotas,cada uno es una clase de organo subcelular,de hecho cada compatimiento es llamado organelo,albergando todos los elementos necesarios para realizar una funcion metabolica especifica.Por ejemplo,la mitocondria genera energia quimica para todas las actividades celulares.Las lisosomas y las peroxisomas contienen enzimas que degradan las macromoleculas.Cada organelo opera eficientemente porque tiene todos los requerimientos biomoleculares  para realizar un trabajo particular.

En contraste,las procariotas carecen de organelos membranosos y el tipico citoesqueleto eucariota,por consiguiente las biomoleculas se ôsuponenö que se dispersan en forma aleatoria a lo largo del citoplasma procatiota y que su metabolismo es ineficiente.

Todo lo contrario, las celulas procariotas realizan sus funciones biologicas con bellisima eficiencia,por lo que es un error suponer que ellas son un saco con moleculas distribuidas en forma aleatoria,tiene mas sentido suponer que aun sin compartimientos limitados por una membrana y sin citoesqueleto,las moleculas requeridas para un particular metabolismo se agrupan juntas en areas llamadas compartimientos funcionales.La idea es similar a los departamentos que les faltan las paredes,pero que aun podemos identificar un lugar para preparar la comida en la que se puede ver una cocina y otro para dormir,donde hay una cama y estos objetos no pueden desplazarse en forma aleatoria.

Aunque los biologos pueden discernir una arquitectura celular sofisticada,los componentes celulares no estan deliberadamente agrupados juntos,mas aun el medio ambiente interno es acuoso,de manera que los compartimientos podrian concebirse como inmoviles.

De donde porvienen estos compartimientos funcionales y como se mantienen?,estudios realizados,sugieren que los compartimientos funcionales provienen espontaneamente como un resultado de las propiedades intrinsecas de las mismas biomoleculas y la forma en que ellas interactuan con el agua en el citoplasma,la especifica estructura del agua en si misma puede influenciar en el nivel de la actividad enzimatica en este particular micromedio.

Las células bacteriales  procariotas , son a menudo descritas como " los bolsos de enzimas, ", pero estudios más profundos revelan varios niveles de organización subcelular.La típica célula Escherichia coli, mostrada en el siguiente dibujo en corte transversal y ampliada un millón de veces, tiene varios compartimentos bien definidos. La célula esta rodeada por dos membranas que incluyen un compartimento periplasmatico que es usado para la captura y la clasificación de sustancias nutritivas y desechos. En el centro de la célula, los hilos de ADN densamente agrupados son doblados en un nucleoide compacto, formando un compartimento flojamente definido,usado para guardar y emplear la información genética. 

El citoplasma ocupa las partes restantes de la célula, y está lleno de ribosomas y muchas enzimas diferentes. Los complejos de multiproteína estan ocupados en muchas tareas. El motor flagellar gira un flagelo largo y helicoidal para propulsar la célula por su ambiente. La ADN polimerasa copia la información genética.

 

Compartimientos procariotas

Hasta la mitad del siglo 20,los cientificos no tenian muy claro la diferencia entre celulas procariotas y eucariotas.Basados en observaciones realizadas con microscopios de luz,ellos clasificaron a la bacteria como una celula eucariota primitiva,con el uso del microscopio electronico,las primeras observaciones revelaron una profunda diferencia de organizacion entre los dos tipos de celulas,en ese momento los terminos ôprocariotasö y ôeucariotasö comenzaron a tener un amplio uso entre los cientificos.

Los microscopios electronicos modernos,refinaron la imagen de una celula procariota,los biologos comprendieron que algunas procariotas,espesificamente las bacterias de la clase denominadas gram-negativas estan encerradas por dos membranas y entre estas dos membranas esta el murein sacculus(PARK, J.T. (1987): The murein sacculus. En: "Escherichia coli and Salmonella typhimurium. Cellular and molecular biology" (2ª edición). (F.C. Neidhart, ed.). American Society for Microbiology. Washington, D.C. págs. 48-57) ,el mayor componente de la pared celular,y el compartimiento acuoso llamado espacio periplasmico,este espacio forma parte del camino de pasaje de varios compuestos bioquimicos,incluyendo por ejemplo la degradacion o exportacion de proteinas y la extrusion de compuestos noxious de la celula.

Esta imagen mas detallada de la celula procariota,se extiende a estructuras de la locomocion celular nadan en el medio con la ayuda de un organo similar a un latigo llamado flagelo,este es movido por motores moleculares,el flagelo rota y de esta manera propulsa a la bacteria en el medio.Todas las partes de el flagelo,incluido el motor molecular estan compuestos de proteinas,el motor esta fijo en la membrana citoplasmatica y expuesto al citoplasma.Una parte de el flagelo que conecta el motor con el filamento flagelar que sobresale a traves del espacio periplasmatico,el murein sacculus y la membrana externa.El filamento flagelar esta localizado en el medio externo de la celula.Por lo tanto el flagelo,un organelo per se,atraviesa un numero de compartimientos:el citoplasma,la membrana citoplasmatica (de nuevo,un compartimento funcional),el espacio periplasmatico,la membrana externa (de nuevo,un compartimento funcional) y el medio externo.

El flagelo bacterial,que se muestra en la siguiente figura, es un accesorio parecido a un azote(una fusta) que propulsa el organismo por su ambiente. El sistema esta compuesto de partes de proteína, incluyendo el motor molecular y el filamento sobresaliente.

 

 

Bajo el microscopio electronico, se ven fácilmente dos largos flagelos y numerosos pilis cortos sobresaliendo de la bacteria Escherichia coli.

 

Con la excepcion del citoplasma y el espacio periplasmatico,no hay compartimiento membranosos en las procariotas,pero no se puede decir que no se identifican compartimientos.Dentro de la celula,varios compartimentos distintos pueden ser descriptos,algunos de los cuales fueron evidentes en las primeras investigaciones de los procariotas.Usando microscopios de luz,los biologos detectaron pequeños y altamente refractivos granulos en el citoplasma de ciertos procariotes.Estos granulos son conocidos como cuerpos de inclucion,en los que se guardan agregados de materiales insolubles en agua,tal como grasas y almidones,los materiales dentro de los cuerpos de inclucion estan degradados en pequeños fracmentos que se sueltan al citoplasma cuando son requeridos para dar energia a la actividad metabolica.Los cientificos comprenden ahora sobre la bioquimica de los cuerpos de inclucion;entre las grasas que con frecuencia se encuentran,estan formadas por largas cadenas de acidos grasos llamados polihidroxialkanoatos(PHA).Como muchas grasas,el PHA repele el agua naturalmente,repele el citoplasma acuoso.

Sin embargo la enzima(proteína que producen las células vivas y que actúa como catalizador y regulador en los procesos químicos del organismo: las enzimas son esenciales para el metabolismo) que sintetiza PHA es soluble en agua,la cual lleva a una interesante situacion.Mientras ellas son sintetizadas,el PHA se enlaza a la enzima y forma un complejo,parte del cual es agua soluble y parte no.Eventualmente,el complejo se organiza a si mismo en esferas en el cual las enzimas solubles en agua forman una capa,aislando las moleculas grasas insolubles en agua dentro de ella.El agua es expelida del interior de la esfera,creando un compartimiento interno graso libre de agua separado del citoplasma acuoso con una enzima soluble en agua que la limita.Investigadores del laboratorio de Alexander Steinbüchel,en la universidad de Münster,Alemania,demostraron que los cuerpos de  inclusion de PHA,maduran otras moleculas solubles en agua,incluyendo pequenas proteinas llamadas fasinas ,que se agregan a la capa limite,mientras mas PHA se agrega al interior del compartimiento.
 

Una gran parte del espacio interior de la celula esta ocupado por el cromosoma bacterial,esta es una unidad de ADN , simple,larga y circular,esta constituye los genes esenciales de la bacteria y se encuentra en un area equivalente que sirve de nucleo y denominada nucleoide,genes adicionales estan situados en pequenos circulos o hebras lineales de ADN,llamados plasmideos y que se encuentran en el citoplasma.Aunque el nucleoide no esta delimitado por una membrana,este no obstante exhibe una organizacion estructural muy compleja.

En la mayor parte bacteria, el cromosoma esta adjunta a la membrana citoplasmica en un punto y se diversifica desde allí, de manera que el nucleoide da la impresión de ser una formación de coral. Esta forma es mantenida por las proteínas que se unen al ADN, causando que ciertas regiones sean sumamente densas, mientras que otras lo esten menos. Otras proteínas también estan asociadas con el nucleoide, y esto se requiere para que se reproduzca el ADN, regulela expresión génica y ayude al aporte del ADN en las células hijas durante la división celular.

Las regiones diferentemente enrolladas dan lugar a distintos dominios dentro del cromosoma. El cromosoma bacterial típico tiene aproximadamente 100 de tales dominios. Es posible que estos dominios correspondan a grupos de genes necesarios para ser expresados o reprimidos al mismo tiempo y entonces ellos tienen una importancia funcional.

Bajo la observacion del microscopio, el citoplasma de la bacteria aparece uniforme, salvo el ocasional cuerpo de inclusión. Ninguna estructura es visible que encierre biomoleculas en un punto particular. Y aún pocas enzimas metabólicas en la celula procariota se encuentran solas. En cambio, las enzimas que actúan juntas en una secuencia de acontecimientos metabólicos tienden a unirse en unidades funcionales más grandes.

Victor Norris de la Universidad de Rouen en Francia acuñó el término "enzoskeleton" para describir a tal conjunto de enzimas. Existe la evidencia que sugiere que las enzimas puedan ser puestas en orden dentro de estos complejos en la misma secuencia en la que ellas realizan sus funciones. Esto conduciría a una alta eficacia metabólica, como el producto de una reacción enzimatica el cual serviría inmediatamente como sustrato para la siguiente, con muy poca pérdida de producto entre pasos.

Un ejemplo bien documentado es el complejo de multiproteína llamado celulosoma(cellulosome) encontrado en la superficie de la bacteria clostridium thermocellum. Este complejo permite a la bacteria adherirse y degradar la celulosa, el polímero principal encontrado en la pared celular y en los tallos leñosos de plantas. En condiciones donde el oxígeno es escaso, como en los sedimentos de los lagos, la bacteria clostridium puede obtener energía degradando la celulosa y otros polímeros biológicos de plantas descompuestas.

El celulosoma incluye más de 14 enzimas que realizan la degradacion y se denominan celulasas(cellulases) unidos juntos a la estructura proteica(conocido como  CipA), que es fijado a la superficie de la célula bacterial.

El nucleoide, el flagelo y el celulosoma proporciona ejemplos de asociaciones de muchas diferentes especies de proteínas, algo del cual es estructural y algo es catalítico. Otros conjuntos de proteínas que son constituidos por  grandes números de unidades similares pueden ser encontrados dentro del citoplasma. Uno de estos es el proteasoma, esta estructura en forma de barril, esta compuesta de enzimas digestivas, que degradan las proteínas en sus partes constituyentes.

Varias formas de bacteria han desarrollado enzimas para atacar y degradar la celulosa, un resistente y casi indigerible polímero de la glucosa simple de azúcar que da a la madera y a las paredes celulares de planta su rigidez. En la bacteria Clostridium thermocellum, estas enzimas forman un complejo enorme, llamado celulosoma, que esta unido a la superficie de la célula. Este esta compuesto de una proteína grande, mostrada en la siguiente figura en rojo, que arregla muchas proteínas digestivas celulasa, mostradas aquí en matices de naranja, como cuentas sobre una cuerda. En la ilustración, las fibras de celulosa son mostradas en lo alto, y la célula aparece en el corte transversal inferior.

 

Respuesta al agua

La noción que las enzimas podrían ser agrupadas en compartimentos definidos funcionalmente ha inducido a explorar otros tipos de organizaciónes. En particular, en estudiar como los microambientes del citoplasma acuoso afectan la organización de la enzima, en particular en la interacción entre las enzimas y el agua en el citoplasma, ya que se cree que esta interacción tiene importancia extrema en la definición de otro tipo de compartimento funcional.

En la célula viva, los sistemas enzimaticos tienen que actuar en un citoplasma repleto de proteínas y otros compuestos, la actividad enzimatica sólo es posible cuando las enzimas son mantenidas a una distancias definidas de otras macromoléculas y esto sólo es posible en un citoplasma estructurado. Estudios sugieren que el agua en si misma sea una parte importante de esta estructura. En 1984 James Clegg en la Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, California escribió, " en prácticamente todas las interacciones, las macromoléculas participantes primero 'ven' el uno al otro por sus estructuras de agua. "

En otras palabras, el comportamiento de enzimas , la velocidad y la eficacia con la que ellos realizan sus funciones y la naturaleza de sus interacciones , es inflluenciada por ambiente acuoso en el que ellas funcionan. Esto puede parecer una declaración trivial, porque todos los agentes que estan disueltos o suspendidos en el agua puede modificar las actividades enzimaticas. Las sales, aminoácidos, proteínas y solventes orgánicos pueden cambiar la estabilidad y la actividad de las enzimas. Lo que es menos evidente es que aquellos componentes disueltos puede influir en las enzimas indirectamente  cambiando la estructura real del agua que rodea las enzimas.

Micelas invertidas

El agua puede existir en varios estados. Puede ser un sólido o un líquido, por ejemplo. Pero aún el agua líquida puede tomar varias formas. Esto es evidente en las micelas ,que esta formada cuando el agua rodea una esfera de moléculas anfifilica. Estos son moléculas en las que un extremo es soluble en agua, mientras el otro es insoluble en agua.Para formar una micela,las cabezas solubles en agua de la molecula anfifilica hace contacto con el agua,mientras que la cola insoluble en agua estan plegados para adentro.

 

Una micela invertida es justo lo opuesto.El agua es retenida dentro de una esfera de la molecula anfifilica.Un modelo de la estructura celular del agua fue desarrollado por Philippa Wiggins de la University of Auckland en Nueva Zelandia,que nos ayuda a entender el papel del agua en una micela invertida.

Las proteínas y otras moléculas cargadas teóricamente pueden afectar el arreglo de las moléculas de agua en el citoplasma. En comparación con moléculas libres del agua (dibujo superior), las moléculas de agua cercanas a la superficie polar "cargada",estan mas cerca el una del otra (dibujo del medio). Las moléculas en este agua supuesta densa, generalmente forman menos uniones de hidrógeno que en el agua libre. Para compensar los efectos de agua densa, algunas moléculas de agua son puestas en orden en una configuración que es en realidad menos densa que el agua libre (dibujo inferior). Estas moléculas forman muchas uniones de hidrógeno, y la estructura se parece a la del hielo. Estas estructuras son adaptadas del modelo desarrollado por Philippa Wiggins de la Universidad de Auckland en Nueva Zelandia.

 

Según el tamaño de la micela invertida y la posición de las moléculas de agua dentro de ella, el agua exhibe al menos dos estructuras. El agua que está cerca de la periferia de la micela, en contacto directo con las moléculas de la barrera (llamadas surfactantes), difiere del agua que esta más cerca el centro de la micela invertida. Y ambas estructuras se diferencian del agua químicamente pura y libre.

Las moleculas de agua cercanas a los surfactantes en la capa limite son menos libres de moverse y estan mas densamente empaquetadas que las moleculas en el agua libre.Las moleculas de agua densamente empaquetadas son probablemente menos propensas en formar uniones de hidrogeno con las moleculas de agua vecinas que las moleculas en el agua libre.

Al contrario, el agua más alejada del límite surfactante esta menos densamente empaquetada que el agua libre .El agua de baja densidad desbalancea los efectos del agua de alta densidad y llevan a todo el sistema al equilibrio termodinámico. El agua de baja densidad forma un número mayor de uniones de hidrógeno que el agua pura. El agua sumamente unida de baja densidad causa una red regular de moléculas de agua, parecida al enrejado molecular del hielo. Además del mantenimiento de una estructura regular, el agua de baja densidad esta eléctricamente menos cargada, menos reactiva y más viscosa que el agua comun.

Las micelas son formadas por las moléculas anfifilicas,es decir moléculas que contienen una parte soluble en agua (por lo general polares) y otra insoluble. Cuando estan en un ambiente acuoso, ciertas moléculas anfifilicas se arreglan en un orden tal que las cabezas polares se ponen en contacto con el medio acuoso, y las colas insolubles en agua estan metidas para adentro en el compartimento, lejos de el agua. Una teoría propone que la capa de agua el más cercana a las cabezas polares sea el agua densa, seguida por una capa de agua menos densa y finalmente esta el agua libre.

 

En las células vivas, todos los compartimentos celulares y sistemas macromoleculares afectan la estructura del agua y crean un marco de baja  y alta densidad en el agua. Esto introduce alguna heterogeneidad en el citoplasma. Así las estructuras de agua son partes importantes de la compartimentalización celular. La estructura de agua en un área del citoplasma determina las propiedades físicas de un compartimento y de este modo influye en la actividad de las enzimas en aquella área.

Es posible medir la frecuencia vibrational de las proteínas disueltas en el agua de baja densidad, usando el sistema de la micela invertida. En este sistema de proteínas rodeadas por el agua de baja densidad , experimentan una disminución en la frecuencia vibracional comparada con proteínas disueltas en el agua libre. La frecuencia vibracional influye en la actividad de la reacción enzimatica. Por ejemplo, bajando la frecuencia vibracional de una enzima puede cambiar hacia arriba la temperatura en la que la enzima alcanza su tasa óptima de reacción.

El sistema de micela invertida ha permitido obtener algunos aspectos adicionales entre la relación de la actividad de la enzima y la estructura del agua. La configuración experimental es bastante simple. La micela invertida se formará espontáneamente cuando se suministra experimentalmente las apropiadas, proporciones de agua, surfactantes y el solvente. Se puede cambiar el tamaño de la micela invertida variando la concentración de agua, y podemos añadir enzimas y otros compuestos solubles en agua al compartimento interno acuoso, antes de que se alcance las condiciones que intentamos estudiar.

La estructura del agua puede influir en los comportamientos de proteínas y enzimas. Esto puede ser probado en las micelas invertidas. Estos compartimentos incluyen, más bien que excluyen, el agua. Las moléculas anfifilicas forman en su límite externo tal que las cabezas polares hacen contacto con el agua interior, mientras las colas insolubles en agua se proyectan en el medio,como se ve en la siguiente figura, que es un solvente orgánico sin carga. En esta configuración de capas de agua densas y menos densas se forman dentro del compartimento. Las enzimas colocadas dentro de las micelas invertidas muestran actividades similares a aquella dentro de células vivas.

 

En estudios, se variaron el tamaño de las micelas invertidas y se descubieron que todas las enzimas que se probaron alcanzan su eficacia óptima cuando la micela invertida tiene un tamaño particular. De modo bastante interesante, aquel tamaño corresponde aproximadamente a las dimensiones de los espacios llenos de agua, como el periplasma, encontrado en el promedio de las procariotas. Además, las propiedades fisico químicas de la superficie proporcionada por las estructuras del surfactante se parecen a las propiedades superficiales de macromoléculas en la célula viva.

Por lo que parece razonable que el agua dentro de estas estructuras asume una colección similar a lo visto en micelas invertidas. Considerando que las micelas invirtidas imitan las condiciones reales dentro de la célula procariota,se concluye que la mayor parte de las enzimas se han desarrollado para funcionar mejor dentro de una estructura particular de agua.

En este momento, se considera los modos de ampliar los estudios de la estructura del agua en la célula viva. En posibles experimentos, no sería sorprendente en descubrir que las enzimas son colocadas dentro de las procariotas en sitios activos donde la estructura del agua promueve la actividad óptima. El nivel de actividades enzimatica que se mide dentro de las micelas inversas bien puede reflejar el nivel verdadero de actividad dentro de la célula viva. Estos niveles de actividad no pueden ser observados en condiciones que promueven las estructuras inadecuadas de agua.

 

Eduardo Ghershman  ,   29.9.2006

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